Génétique des populations, cosanguinité et dérive génétique
Considérons deux être humains tirés au hasard, par exemple vous et votre conjoint(e). Sauf exception, à vous deux, vous avez quatre parents différents, huit grand-parents différents, seize arrière grand-parents, etc... Si on compte qu'une génération dure environ 25 ans, il est facile de voir qu'il y a 1000 ans, soit 40 générations, à vous deux vous devriez compter plus de mille milliards d'ancêtres. Beaucoup plus que le nombre d'êtres humains ayant jamais existé... Il y a donc nécessairement un problème aigu de cosanguinité ! La diversité génétique n'a donc en fait rien à voir avec la taille de la population, et en réalité, nous partageons d'un individu à l'autre de nombreux gènes en commun, à l'image des chromosomes Y pour l'empereur du Japon.
La modélisation de l'évolution de la diversité génétique de telles populations révèle des propriétés assez surprenantes. Considérons par exemple le modèle le plus basique, appelé modèle de Wright-Fisher. Dans ce modèle, on considère une population finie, de taille N. Chaque individu est caractérisé par un gène présentant deux allèles (par exemple A et a) dans une population diploïde (deux allèles par individu). A chaque génération, la population est modifiée, et pour chaque nouvel individu (enfant), on choisit au hasard les deux nouveaux allèles avec des probabilités proportionnelles aux fréquences des allèles dans la population parente. On étudie l'évolution statistique des populations des allèles A et a dans cette population, en négligeant les mutations dans un premier temps.
Ce modèle très simple a déjà des propriétés intéressantes. Ainsi, quoi qu'il arrive et quelle que soit la population de départ, un calcul élémentaire de probabilités montre qu'au bout d'un certain temps, un des allèles disparaît complètement. C'est ce qu'on appelle la fixation, et c'est ce qui explique que même sans avantage évolutif, une mutation peut se répandre dans toute une population, pourvu qu'elle soit finie - ce qui est en général le cas :-) . L'ensemble de ce processus de fixation dans une population finie due à de simples fluctuations stochastiques est un phénomène appelé "dérive génétique".
En fait, l'effet de dérive génétique est tel que si l'on tient compte de relations de parentés d'une génération à l'autre entre les allèles, on peut montrer très simplement qu'au bout d'un certain temps, tous les allèles dérivent d'un même allèle ancestral. Autrement dit, tous les individus finissent par descendre du même ancêtre ! Intuitivement, cela est simplement dû au fait que comme la population est finie, et comme les enfants sont faits aléatoirement, certains individus ont beaucoup d'enfants au détriment d'autres qui en ont très peu (comme Genghis Khan !) si bien que nécessairement le nombre de lignées diminue avec le temps, jusqu'à ce qu'il n'en reste qu'une (exactement comme dans Highlander en fait... d'ailleurs, Genghis Khan n'est-il pas le méchant d'Highlander III ?). Plus subtil et un peu plus dur à montrer mathématiquement, le nombre moyen de générations nécessaire à cette coalescence des lignées est exactement 2N dans ce modèle simple. En fait, même dans les modèles plus compliqués, l'effectif de la population est très important pour déterminer de nombreuses propriétés du système. Cela a conduit les scientifiques à définir la population "effective" d'une espèce. Cette population est en gros le nombre d'individus à considérer pour avoir les mêmes propriétés en terme de polymorphisme génétique dans la population réelle que dans une population idéale type Wright-Fisher. Etonnament, cette population effective n'a en général rien à voir avec la population typique observée. Par exemple, pour une colonie de bactéries de mille milliards d'individus, la population effective est typiquement 1 puisque toutes les bactéries dérivent du même ancêtre. Pour l'espèce humaine, la population effective est de l'ordre de 10 000 individus, ce qui est peu (à peine un gros bourg !) et beaucoup à la fois (on est très loin d'Adam et Eve !)...
La modélisation de l'évolution de la diversité génétique de telles populations révèle des propriétés assez surprenantes. Considérons par exemple le modèle le plus basique, appelé modèle de Wright-Fisher. Dans ce modèle, on considère une population finie, de taille N. Chaque individu est caractérisé par un gène présentant deux allèles (par exemple A et a) dans une population diploïde (deux allèles par individu). A chaque génération, la population est modifiée, et pour chaque nouvel individu (enfant), on choisit au hasard les deux nouveaux allèles avec des probabilités proportionnelles aux fréquences des allèles dans la population parente. On étudie l'évolution statistique des populations des allèles A et a dans cette population, en négligeant les mutations dans un premier temps.
Ce modèle très simple a déjà des propriétés intéressantes. Ainsi, quoi qu'il arrive et quelle que soit la population de départ, un calcul élémentaire de probabilités montre qu'au bout d'un certain temps, un des allèles disparaît complètement. C'est ce qu'on appelle la fixation, et c'est ce qui explique que même sans avantage évolutif, une mutation peut se répandre dans toute une population, pourvu qu'elle soit finie - ce qui est en général le cas :-) . L'ensemble de ce processus de fixation dans une population finie due à de simples fluctuations stochastiques est un phénomène appelé "dérive génétique".
En fait, l'effet de dérive génétique est tel que si l'on tient compte de relations de parentés d'une génération à l'autre entre les allèles, on peut montrer très simplement qu'au bout d'un certain temps, tous les allèles dérivent d'un même allèle ancestral. Autrement dit, tous les individus finissent par descendre du même ancêtre ! Intuitivement, cela est simplement dû au fait que comme la population est finie, et comme les enfants sont faits aléatoirement, certains individus ont beaucoup d'enfants au détriment d'autres qui en ont très peu (comme Genghis Khan !) si bien que nécessairement le nombre de lignées diminue avec le temps, jusqu'à ce qu'il n'en reste qu'une (exactement comme dans Highlander en fait... d'ailleurs, Genghis Khan n'est-il pas le méchant d'Highlander III ?). Plus subtil et un peu plus dur à montrer mathématiquement, le nombre moyen de générations nécessaire à cette coalescence des lignées est exactement 2N dans ce modèle simple. En fait, même dans les modèles plus compliqués, l'effectif de la population est très important pour déterminer de nombreuses propriétés du système. Cela a conduit les scientifiques à définir la population "effective" d'une espèce. Cette population est en gros le nombre d'individus à considérer pour avoir les mêmes propriétés en terme de polymorphisme génétique dans la population réelle que dans une population idéale type Wright-Fisher. Etonnament, cette population effective n'a en général rien à voir avec la population typique observée. Par exemple, pour une colonie de bactéries de mille milliards d'individus, la population effective est typiquement 1 puisque toutes les bactéries dérivent du même ancêtre. Pour l'espèce humaine, la population effective est de l'ordre de 10 000 individus, ce qui est peu (à peine un gros bourg !) et beaucoup à la fois (on est très loin d'Adam et Eve !)...
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