Carnet du petit Tom : Physique, biologie et évolution...

11 décembre 2006

Ecologie, évolution et équation de Boltzmann

Avertissement : Pour la première fois sur ce blog, il y a quelques équations - pas trop compliquées- dans ce billet, mais l'expérience devrait rester rare...

Un article de Shipley, Vile et Garnier récemment paru dans Science ouvre des liens prometteurs entre physique statistique et écologie.

Les modèles “historiques” d'écologie (au sens description de l'évolution de différentes populations) reposent essentiellement sur la donnée des interactions entre les différentes espèces (modèles type prédateur-proie, bien connus pour contenir toute la phénoménologie des systèmes dynamiques...). Evidemment, le nombre d'interactions entre espèces croît comme le carré du nombre d'espèces, ce qui rend la construction d'un modèle général pratiquement impossible.

Shipley et al se sont attaqués au problème en partant de deux constats :

  • dans un écosystème (dans la suite, une “communauté” de plantes), une mesure des différentes contraintes évolutives dans la communauté peut se faire en évaluant une moyenne de certains “traits”. Par exemple, si une modification d'environnement favorise des plantes avec des feuilles plus petites, le trait “taille des feuilles” va diminuer et la proportion des plantes à petites feuilles augmenter. Autrement dit, la mesure d'un trait moyen contient de l'information sur les pressions sélectives et est a priori corrélée à la composition de la communauté.
  • par ailleurs, les différentes espèces présentes dans une communauté doivent se partager des ressources finies.

Autrement dit, on est en présence d'allocations de ressources avec contrainte. Tout à fait typique de la physique statistique !



Les Maths commencent ici


Considérons donc une population de S espèces devant se partager N unités de nourritures. Chaque espèce i disposera de ni unités de nourritures, si bien que le nombre de façons différentes d'allouer cette nourriture est






ou, en utilisant la formule de Stirling dans la limite des grands n





On retrouve la fameuse formule de l'entropie de Shannon (avec pi=ni/N). La configuration la plus probable est celle qui maximise cette entropie ou cette information. Si toutes les espèces sont équivalentes, tous les pi sont égaux et les espèces se répartissent équitablement les ressources, si bien que la population de chaque espèce est identique.

Cependant, dans notre communauté, toutes les espèces ne sont pas équivalentes, si bien que, certaines espèces vont être favorisées. Or, la notion de “trait” précédemment évoqué permet d'évaluer les contraintes sélectives : il s'agit maintenant de maximiser cette entropie, en imposant la contrainte sur les traits typiques de l'environnement observé. La façon classique de faire cela est d'associer à chaque trait un multiplicateur de Lagrange λj; pour chaque trait tj le trait communautaire tj dans l'environnement est fixé, et une espèce i donnée a pour trait tij. On maximise alors la fonctionnelle :





Le résultat général de cette maximisation donne que pi est proportionnel à :






Les Maths s'arrêtent là

En physique statistique “classique”, on maximise l'entropie avec la contrainte que l'énergie est conservée; le multiplicateur de Lagrange est la température (enfin son inverse) et la distribution finale la distribution de Boltzmann-Gibbs. Ici, l'équivalent de l'énergie est un ensemble de traits, l'équivalent de la température est un ensemble de multiplicateurs de Lagrange λj; ce sont les valeurs de ces multiplicateurs qui contraignent les rapports entre populations. Par exemple, si tous ces multiplicateurs étaient nuls, il n'y aurait aucune pression de sélection et toutes les espèces seraient équiprobables. Comme la température en physique, les paramètres λ contrôlent directement les distributions de population.

Bon, trêve de maths : à quoi ça sert ?

Shipley et al. ont étudié la distribution des populations de plantes dans 12 vignobles proches abandonnés en France et mesurés huits traits moyens. Ces vignobles ont été abandonnés à des périodes différentes, si bien que dans chaque vignoble, les traits sont différents car les espèces sauvages ont lentement recolonisé la place. Connaissant les espèces présentes, les traits associés ainsi que les traits moyens, ils peuvent appliquer le raisonnement précédent pour estimer les paramètres λ . Ensuite, ils peuvent retourner aux données pour voir si la distribution de population est effectivement donnée par une équation type Boltzmann-Gibbs. Cela marche dans 94 % des cas et valide l'approche “physique statistique”.

Concrètement, cela signifie donc qu'on comprend comment l'abondance relative d'une espèce dans un environnement dépend de l'écart de ses traits spécifiques par rapport au trait observé dans la communauté. Cela signifie aussi qu'avec ce modèle, il est possible théoriquement de prédire par exemple les changements écologiques induits par l'introduction d'une nouvelle espèce dans un nouvel environnement, ou au contraire, comment les variations dans l'environnement peuvent changer les proportions des différentes espèces les unes par rapport aux autres. Je ne suis pas un spécialiste en écologie, mais cela me paraît assez révolutionnaire.

Référence:

Shipley et al, Science 314, 812 (2006)

4 commentaires:

Matthieu a dit…

donc lambda, c'est quoi, c'est l'énergie nécessaire à trouver dans l'environnement par "unité" du trait ? c'est l'avantage comparatitif par "unité" du trait ?

En tout cas c'est vrai que c'est interessant.

Tom Roud a dit…

J'ai du mal à avoir une intuition de ce que représente lambda. L'image que j'ai d'une température est quelque chose qui te "lisse" ton paysage d'énergie ou te fait sortir des états métastables (comme dans un recuit). Ici, les lambda ont le même rôle, des espèces de température évolutive qui te rééquilibrent les différentes populations... A priori, tu peux sortir toutes les relations classiques entre fonction de partition, trait, multiplicateur de Lagrange... comme en thermo; peut-être y a-t-il une relation qui est plus parlante. Dans tous les cas,i l faut que j'y réfléchisse encore un peu !

Enro a dit…

Si je ne m'abuse, "trait" se dit "caractère" en bon français... ;-)

Matthieu a dit…

oui, c'est pas faux. J'ai mis du temps à me rendre compte que tu ne parlais pas de traits entre especes, de relations. Heureusement que mon background de jeux de roles / jeux video m'a aidé à comprendre.