Carnet du petit Tom : Physique, biologie et évolution...

26 janvier 2007

Chemo et Infotaxis

Imaginez que vous soyez une bactérie affamée. Votre but dans la vie : trouver une source d'énergie afin de pouvoir poursuivre ad vitam aeternam vos divisions cellulaires. Evidemment, la nourriture n'est pas disponible partout : dans la nature, au milieu d'un désert nutritif existent de savoureux îlots de sucre... Comment les bactéries détectent-elles ces oasis luxuriantes ?

L'évolution leur a fourni une boîte à outil tout à fait intéressante pour décider dans quelle direction orienter leurs petits flagelles en fonction de l'environnement chimique - procédé qu'on appelle chemotaxie ("chemotaxis" en Anglais). En gros, la bactérie arrive à détecter des gradients de concentration nourriture, et tend à se diriger vers les zones de concentration croissantes, ce qui lui permet à coup sûr de trouver l'endroit où la nourriture est concentrée. Les processus chémotactiques excitent beaucoup les physiciens : en effet, il est beaucoup plus difficile a priori de détecter des gradients de nourriture que des concentrations absolues de nourriture - la bactérie semble effectivement être capable de calculer une dérivée en temps réel. Par ailleurs, il est assez difficile de comprendre comment cette détection peut se faire indépendamment des concentrations absolues de nourriture : en effet, si la bactérie possède des détecteurs tous simples, ceux-ci devraient être saturés à haute concentration et donc être efficaces uniquement pour des concentrations assez basses.

La réponse à ce problème théorique tient en un mot : adaptation. La bactérie possède des mécanismes de rétroaction permettant d'ajuster ces détecteurs à la concentration moyenne observée autour d'elle, et donc de détecter efficacement un gradient quelle que soit la concentration absolue (voir par exemple le papier de Barkai & Leibler sur le sujet (Barkai et al., 1997) ). Ce modèle est largement accepté aujourd'hui, et a fait l'objet de nombreuses études (notamment pour ces relations avec la théorie du contrôle).

Cependant, ce modèle assez simple considère implicitement que la bactérie évolue dans un milieu relativement ordonné, que les concentrations de gradient varient doucement, qu'elles ne sont pas bruitées; tout le contraire du monde réel turbulent, avec des sources de nourritures pouvant même se déplacer. En fait, qu'il s'agisse d'une bactérie perdue dans la nature ou d'un animal guettant sa proie, ou encore d'un papillon suivant les phéromones de sa partenaire (tous ces exemples constituent le même problème), les indices sur la position de l'objet du désir arrivent de façon très intermittente, par bouffées, poussés par le vent ou par les turbulences du milieu. Il faut donc arriver à se décider à partir d'indices en général sporadiques...

Mettons-nous donc à la place de notre bactérie. Elle "sent" l'odeur de la nourriture lui arriver de façon très intermittentes. Plus elle sera proche de la nourriture, plus la fréquence des pulses d'odeur sera élevée : la mesure de la fréquence des signaux donne donc une information sur sa distance à la source. Cependant cette information lui arrive de manière aléatoire : la bactérie doit attendre un certain temps pour "moyenner" les fluctuations et avoir une information exploitable pour choisir dans quelle direction s'orienter. Le risque, c'est que pendant cette attente, la source de signaux bouge si bien que l'information devient vite caduque. On a ici un exemple typique de balance entre exploitation et exploration (dont blop parlait dans un commentaire de ce billet) : si la bactérie n'attend pas assez , elle risque de se tromper de direction; si elle attend trop longtemps, l'information recueillie sera inutilisable.

Comment réaliser correctement cette balance entre exploration et exploitation ? Vergassola et al. proposent une stratégie générale qu'ils appellent "infotaxis" (Vergassola et al., 2007). L'idée est assez élégante : la détection d'odeurs permet de calculer une distribution de probabilité sur la position de la source. A partir de cette distribution de probabilité, on peut quantifier l'information disponible (à l'aide de la formule de l'entropie de Shannon, dont j'avais déjà parlé dans un billet précédent sur l'écologie). Le constat simple, c'est que plus vous êtes proches de la source, plus vous recevez d'information sur la présence de celles-ci : donc une stratégie efficace devrait être de maximiser l'information (minimiser l'entropie) à votre disposition. A chaque instant, la bactérie décide alors de choisir le mouvement qui maximise son gain d'information (quantifiable à partir de la distribution instantanée de probabilité qu'elle utilise comme modèle). Vergassola et al. montrent mathématiquement que le gain d'information combine effectivement deux termes. Si on appelle P(r) la probabilité que la source soit au site r sur lequel vous souhaitez vous déplacer, la dminution d'entropie est la somme :
  1. d'un terme représentant l'exploitation : si la source est en r, c'est gagné, le gain d'information est maximal. Vous avez donc une baisse d'entropie égale à P(r) x (-S) où S est l'entropie de Shannon
  2. d'un terme représentant l'exploration : si la source n'est pas en r, vous gagnez de l'information (avec probabilité 1-P(r)). Le gain d'information compte plusieurs termes : d'abord, vous savez que P(r)=0 - car vous n'avez pas trouvé la source; ensuite, avec cette modification, vous pouvez estimer le nombre de pulses d'odeurs moyens que vous pouvez attendre sur le site r, et ce nombre de pulses vous donne une nouvelle information sur la distance à la source. Si ce nombre de pulses est élevé par exemple, vous gagnez beaucoup d'information et donc vous vous rapprocherez de la source.
L'algorithme d'infotaxis permet donc de faire la balance entre exploitation et exploration, dans le cas en particulier de milieux très dilués et très turbulents. Vergassola at al. montrent que cet algorithme d'infotaxis est plus efficace qu'un algorithme basé uniquement sur l'exploitation (qui irait directement à l'endroit le plus probable pour la source) ou qu'un algorithme basé sur l'exploration (qui irait directement à l'endroit maximisant le nombre de pulses attendus). L'aspect intéressant est que les trajectoires simulées numériquement sont très similaires à des trajectoires réalistes de papillons ou d'oiseaux : zigzags, trajectoires un peu aléatoires, y compris dans le sens contraire au vent, lorsque l'information est diluée (ce qui correspond à une phase d'exploration), puis convergence rapide lorsqu'on se rapproche de la source (phase d'exploitation).



PS : à la relecture, je me suis aperçu que mon clavier avait fourché plusieurs fois entre "exploitation" et "exploration". Un carambar pour celui qui arrive à détecter les erreurs restantes !

Références :


7 commentaires:

Benjamin a dit…

Très intéressant!

Mais si cet algorithme fonctionne (et qu'il donne les mêmes comportements que ceux des oiseaux, mais quid des bactéries?), quel en est la base moléculaire? Quel cascade de signalisation et d'activation de protéines va "faire ces calculs?". Probablement on trouvera la réponse chez les bactéries, où les protéines et les phénotypes sont plus faciles à étudier que chez l'oie sauvage...

La problématique exploration/exploitation se retrouve assez souvent dans la nature, avec des solutions différentes: on pense que c'est ce qui force l'eusocialité chez le rat taupe.

(au début du dernier paragraphe, tu as interverti exploration et exploitation : il fallait écrire "faire la balance entre exploration et exploitation" j'ai gagné quoi?)

Tom Roud a dit…

Salut Benjamin
Merci pour le commentaire.
En fait, je me demande si l'approche que j'ai choisie (que je reprends des auteurs du papier) est pertinente pour décrire le problème (en allant des bactéries vers les animaux supérieurs). L'infotaxis demande nécessairement une "mémoire" (et on peut penser que c'est bien adapté aux animaux qui ont un système nerveux et peuvent donc traiter des informations complexes). Pour les bactéries, je ne vois pas trop comment faire les calculs comme tu dis... En même temps, elles arrivent bien à faire une dérivée ! A la réflexion, (et là c'est une question au spécialiste) n'est-il pas envisageable qu'elle stockent l'information de façon collective - les bactéries vivent souvent en cliques, non ?


Sinon, qu'est-ce que c'est que l'eusocialité ?

(Merci par ailleurs d'avoir pointé cette inversion scandaleuse qui obscurcit totalement mon propos ;) )

Matthieu a dit…

1er point de detail : l'entropie de Shannon, c'est plutot le manque d'information, non ? quand l'entropie augmente, l'information disponible diminue.

2eme point : est-ce que la bacterie mesure un gradient a son echelle (ie si les differents recepteurs de son corps donnent des informations differentes) ou en fonction de petits deplacements ? j'ai l'impression que les deux peuvent poser des problemes. c'est peut-etre une combinaison.

enfin, pour la "memoire" de la bacterie, cela peut surement se faire par des accumulations de certaines proteines, lentement degradees au cours du temps, non ?

Tom Roud a dit…

Hello
1er point : Tu as raison, il faut bien diminuer l'entropie, je vais corriger le billet, merci. C'est en fait une convention sur le signe selon que tu calcules sum p_i ln p_i ou son opposé; dans le papier ils cherchent bien à minimiser l'entropie pour avoir le plus d'information.

2e point : bonne question. Si tu regardes les papiers de simulation, apparemment, la bactérie détecte les variations lors de son mouvement. En fait, ta bactérie bouge tout le temps plus ou moins aléatoirement; la chemotaxie lui permet de biaiser son mouvement vers la source.

3e point : je n'y avais pas pensé, pourquoi pas effectivement ?

seven a dit…

C'est vraiment marrant...Je ne sais plus qui a dit "Tout ce qui est dans la nature peut être décrit par les mathématiques" (ou un truc apparenté). Aurait-il eu du nez? PS: je mesure la précision toute relative de ce commentaire.Néanmoins il laisse j'espère transparaître mon enthousiasme!

Tom Roud a dit…

Salut,
merci de ton enthousiasme !
"la nature est un livre écrit en langage mathématique" : c'est de Galilée apparemment.
Cela dit, il n'a rien inventé car les Pythagoriciens disaient déjà aussi que Tout est nombre !

pipeau a dit…

Je voulais juste ajouter une petite précision sur la chemotaxie d'E coli. Les expériences d'H Berg notamment, ont montré que la bactérie naviguait toujours tout droit sauf à des instant précis où elle changeait de direction , la nouvelle direction n'étant pas corrélée à l'ancienne. C'est la durée entre deux changements (la tumble frequency) qui change en fonction de la concentration. La cellule n'a donc aucune information réelle sur les angles, ce qui est complètement différent en infotaxie. Il me semble que l'infotaxie est à ce niveau beaucoup plus complexe puisque la cellule doit stocker beaucoup d'information et avoir les fonctions mécaniques pour les interpréter. A priori, c'est surtout pour les animaux évolués (ou les robots du futur comme le suggèrent les auteurs!).
Je crois sinon que la chemotaxie "classique" nous vaudrait un billet de notre Dr Roud bien aimé ;-). C'est un sujet fascinant.